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الغشاء الهيولي وعبور الجزيئات
Pourquoi la membrane tient ensemble, et les quatre façons dont une molécule peut la franchir.
Une mosaïque fluide, tenue par l'eau
La membrane plasmique est une bicouche de phospholipides d'environ 7,5 nm.
Rien ne lie les phospholipides entre eux : ils tiennent ensemble parce que leurs queues d'acides gras sont hydrophobes et que l'eau les repousse vers l'intérieur, tandis que les têtes phosphates restent au contact de l'eau sur les deux faces.
C'est pour la même raison qu'une membrane déchirée se referme.
Des protéines flottent dans cette bicouche — intrinsèques quand elles la traversent, extrinsèques quand elles sont posées sur une face — et le cholestérol s'intercale entre les phospholipides, maintenant la membrane fluide à basse température et plus rigide à haute.
Les sucres fixés sur la face externe forment le glycocalyx, la carte d'identité de la cellule : c'est là que le cours d'immunologie reprendra l'histoire.
- La bicouche est tenue par l'effet hydrophobe, non par des liaisons entre lipides.
- Le cholestérol tamponne la fluidité dans les deux sens.
- L'asymétrie membranaire est absolue : les sucres sont toujours sur la face externe.
Transport passif : dans le sens du gradient, sans frais
Les petites molécules apolaires — O₂, CO₂, stéroïdes — se dissolvent directement dans les lipides et traversent par diffusion simple, toujours dans le sens du gradient de concentration et sans aucune protéine.
L'eau suit son propre gradient par osmose, vers la solution la plus concentrée, très accélérée par les aquaporines.
Les ions et les molécules polaires ne peuvent pas franchir le cœur lipidique et exigent une protéine : un canal qui s'ouvre en pore, ou un transporteur qui change de conformation autour du soluté.
C'est la diffusion facilitée — toujours passive, toujours dans le sens du gradient, mais saturable, puisque le nombre de protéines est fini.
- Diffusion simple : ni protéine, ni ATP.
- Diffusion facilitée : protéine, pas d'ATP, saturable.
- L'osmose déplace l'eau vers le compartiment le plus concentré.
Transport actif : payer pour remonter
Le transport actif déplace un soluté contre son gradient et coûte donc de l'énergie.
Le transport actif primaire hydrolyse directement l'ATP : la pompe Na⁺/K⁺-ATPase sort 3 Na⁺ et fait entrer 2 K⁺ par ATP, ce qui maintient l'intérieur électriquement négatif et fournit le gradient dont dépend toute la neurophysiologie.
Le transport actif secondaire ne dépense pas d'ATP lui-même : il laisse le Na⁺ redescendre le gradient construit par la pompe et couple cette descente à la montée d'un autre soluté — le glucose entrant dans l'entérocyte, par exemple. L'ATP a bien été payé, mais une étape plus haut.
- Pompe Na⁺/K⁺ : 3 Na⁺ sortent, 2 K⁺ entrent, 1 ATP — elle est électrogène.
- Le transport secondaire monte pour un soluté et descend pour le Na⁺.
Le transport en masse
Ce qui est trop volumineux pour une protéine passe par la membrane elle-même.
L'endocytose invagine la membrane et détache une vésicule : phagocytose pour les particules et les cellules entières, pinocytose pour le liquide extracellulaire, endocytose par récepteur interposé pour un ligand précis capté dans un puits recouvert de clathrine.
L'exocytose est l'inverse : une vésicule de sécrétion fusionne avec la membrane plasmique et déverse son contenu vers l'extérieur. Les deux coûtent de l'ATP, et expliquent pourquoi une cellule qui sécrète beaucoup doit recycler sa membrane en permanence.